主樓旁高大的雪松、學(xué)堂路上成排的加楊和圓柏、荷塘中亭亭玉立的荷花……我們?cè)谇迦A園中穿行時(shí)，享受著樹(shù)木枝椏密葉下的陰涼，欣賞著花草的五彩繽紛，但目力所及的所有植物為何總是向下扎根、向上生長(zhǎng)？
一般情況下，對(duì)于一株植物而言，不管被如何旋轉(zhuǎn)或者是塑形，它的根總會(huì)朝向地心生長(zhǎng)，而莖則努力向上尋找陽(yáng)光，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為植物的重力感應(yīng)。
為什么會(huì)有這個(gè)現(xiàn)象，它是怎么發(fā)生的？這個(gè)問(wèn)題讓科學(xué)家們追問(wèn)了超過(guò)兩百年。早在1806年，托馬斯·安德魯·奈特證明了重力指導(dǎo)著植物器官的生長(zhǎng)方向。緊接著，此后的一個(gè)世紀(jì)里先后出現(xiàn)了兩項(xiàng)重要成果：進(jìn)化論的奠基人查爾斯·羅伯特·達(dá)爾文將植物根部感受重力方向的區(qū)域具體到了根尖；20世紀(jì)初的“淀粉-平衡石”假說(shuō)則在“細(xì)胞內(nèi)淀粉體沉降”這一生物現(xiàn)象和“觸發(fā)重力感應(yīng)信號(hào)”的結(jié)論間建立起了假設(shè)性聯(lián)系。
而生命科學(xué)探索并未止步于此，隨著分子生物學(xué)和基因技術(shù)的發(fā)展，科學(xué)家們開(kāi)始致力于揭示植物感應(yīng)重力的分子機(jī)制。從細(xì)胞層面到分子層面，就如從一場(chǎng)戲劇的前臺(tái)走入后臺(tái)，去深入了解構(gòu)成劇目的每一部分如何運(yùn)作和串聯(lián)。
清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院副教授陳浩東正是眾多“走入后臺(tái)”的科學(xué)家中的一員。2023年，清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、清華-北大生命科學(xué)聯(lián)合中心陳浩東團(tuán)隊(duì)發(fā)表于《細(xì)胞》（Cell）期刊的研究論文“植物中淀粉體沉降重新極性化LAZYs實(shí)現(xiàn)重力感受”（Amyloplast sedimentation repolarizes LAZYs to achieve gravity sensing in plants），為“植物感受重力過(guò)程中的分子機(jī)制”這個(gè)跨世紀(jì)的科學(xué)難題提供了關(guān)鍵答案。該成果入選2023年清華大學(xué)最受師生關(guān)注的年度亮點(diǎn)成果。《自然》（Nature）等眾多國(guó)際國(guó)內(nèi)學(xué)術(shù)期刊對(duì)該論文進(jìn)行了亮點(diǎn)評(píng)述，認(rèn)為該成果“引人入勝”，是“植物重力感應(yīng)領(lǐng)域具有里程碑意義的工作”。
陳浩東（左）指導(dǎo)學(xué)生做實(shí)驗(yàn)
在陳浩東團(tuán)隊(duì)給出的答案中，一個(gè)不容忽視的角色是LAZY蛋白。早在1931年與1938年，lazy突變體就分別在玉米與水稻中被篩選到。這些突變體的地上部分相比于野生型更多地偏離豎直方向，呈現(xiàn)“慵懶”狀態(tài)，因而得名。直到2007年，LAZY基因才被成功鑒定，中國(guó)與日本科學(xué)家同期在水稻中鑒定到了LAZY1基因。此后，該基因家族被發(fā)現(xiàn)廣泛參與擬南芥、玉米、苜蓿、李子樹(shù)、百脈根等多種物種中的向重力性調(diào)控，并且同時(shí)參與植物地上與地下部分的向重力性調(diào)控。陳浩東團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)擬南芥進(jìn)行基因編輯和遺傳回補(bǔ)實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了LAZY2、LAZY3、LAZY4這三個(gè)基因?qū)τ谥参锔恼蛑亓π允潜匦璧?。接著，他們又發(fā)現(xiàn)LAZY蛋白定位在根尖柱細(xì)胞（也就是感受重力的細(xì)胞）的細(xì)胞膜和淀粉體膜上，并且在細(xì)胞膜上的定位呈現(xiàn)下側(cè)多上側(cè)少的極性，從位置上直接表現(xiàn)出強(qiáng)烈的“指地針”屬性?！按藭r(shí)，我們對(duì)LAZY蛋白的認(rèn)識(shí)一下就提升了，下一步就是看它們具體如何轉(zhuǎn)移與執(zhí)行功能?！标惡茤|說(shuō)。
植物根尖向下生長(zhǎng)，并不像之前人們想象的因細(xì)胞中淀粉體的重量產(chǎn)生了向下拉扯或壓力，而是LAZY蛋白結(jié)合到淀粉體表面上并隨著淀粉體的沉降產(chǎn)生了位移，陳浩東形象地稱(chēng)之為“船載貨行”。當(dāng)植物偏離重力方向時(shí)，MKK5-MPK3蛋白激酶模塊與LAZY蛋白的相互作用增強(qiáng)，導(dǎo)致LAZY蛋白磷酸化程度增加，LAZY蛋白獲得磷酸化這張“船票”后與淀粉體表面的TOC34/120/132蛋白的相互作用增強(qiáng)，并作為“貨物”隨著“船只”淀粉體沉降到細(xì)胞新的底部。此過(guò)程中，LAZY蛋白如同乘坐航船在海浪中行進(jìn)，并在淀粉體沉降到細(xì)胞新底部后，逐漸離開(kāi)“船只”聚集到新的下側(cè)細(xì)胞膜上，而后指導(dǎo)了生長(zhǎng)素的不對(duì)稱(chēng)分布，從而引發(fā)植物的向重力性生長(zhǎng)反應(yīng)。當(dāng)植物根尖重新沿著重力方向豎直向下生長(zhǎng)時(shí)，LAZY蛋白就會(huì)失去“船票”回歸到初始狀態(tài)。
植物根尖感受重力的模型
這個(gè)機(jī)制中環(huán)環(huán)相扣的每一步都建立在縝密的邏輯推理和實(shí)驗(yàn)論證基礎(chǔ)上，其中甚至離不開(kāi)研究者大膽的推演。LAZY基因在2007年就被學(xué)界鑒定到，淀粉體上的TOC蛋白在2009年被報(bào)道參與植物的向重力性，但在過(guò)去十多年的時(shí)間里，二者只是獨(dú)立存在的科學(xué)事實(shí)，并沒(méi)有被聯(lián)系在一起。直到陳浩東團(tuán)隊(duì)通過(guò)細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗(yàn)觀(guān)察到LAZY蛋白出現(xiàn)在淀粉體表面，他們大膽地推測(cè)二者之間或許存在直接相互作用。在這種思路的啟發(fā)下，經(jīng)過(guò)一系列實(shí)驗(yàn)和驗(yàn)證，他們成功揭示了植物感受重力的分子機(jī)制，為120年前提出的“淀粉-平衡石”假說(shuō)提供了分子解釋。
對(duì)科學(xué)難題的揭秘，挑戰(zhàn)無(wú)處不在。LAZY蛋白本身含量就很少，更何況磷酸化只是它表面一種很小的修飾，這種修飾又是不穩(wěn)定、容易消失的，因此“如何能可靠地檢測(cè)到磷酸化”便成了很大的難題。在利用顯微鏡觀(guān)察LAZY蛋白在細(xì)胞中的定位時(shí)，既要求LAZY-GFP蛋白（即融合了熒光蛋白的LAZY）達(dá)到足夠的量以便能被觀(guān)察到，又要求其量不能過(guò)多，以免掩蓋可能出現(xiàn)的極性分布變化。面對(duì)種種挑戰(zhàn)，陳浩東團(tuán)隊(duì)成員精誠(chéng)合作，通過(guò)努力為一個(gè)又一個(gè)難題找到了解決方案，并綜合多方面數(shù)據(jù)來(lái)提出最合理的假設(shè)。此過(guò)程不僅需要深刻思考，更需要做決策的勇氣。
陳浩東將做研究的過(guò)程比喻為“盲人摸象”。植物感受重力的分子機(jī)制是一個(gè)極其復(fù)雜且未知的領(lǐng)域，科學(xué)家們無(wú)法一開(kāi)始就看到整個(gè)機(jī)制的全貌，只能通過(guò)一個(gè)個(gè)微小的實(shí)驗(yàn)逐步摸索。只有把所有的結(jié)果綜合起來(lái)，才能最終拼湊出完整的科學(xué)圖景?！暗矸垠w沉降、LAZY蛋白、TOC蛋白、激酶……我們做的最重要的事情就是通過(guò)生化、細(xì)胞、遺傳等實(shí)驗(yàn)把這些因子之間的聯(lián)系全面建立起來(lái)。”
揭示植物感受重力的分子機(jī)制，不僅深化了對(duì)植物生長(zhǎng)機(jī)制的理解，而且可以在現(xiàn)實(shí)中指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、太空育種等，為生態(tài)環(huán)境維護(hù)和人類(lèi)發(fā)展發(fā)揮關(guān)鍵作用。
近150年前，達(dá)爾文切除了植物的根尖并把植物橫向放置，發(fā)現(xiàn)它們沒(méi)有辦法再向下彎曲生長(zhǎng)，由此他確定了植物根部感受重力的部位是根尖。通過(guò)進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)，他發(fā)現(xiàn)有物質(zhì)（后來(lái)被確定為生長(zhǎng)素）可以從根尖向伸長(zhǎng)區(qū)傳遞，驅(qū)動(dòng)彎曲生長(zhǎng)。在《植物的運(yùn)動(dòng)本領(lǐng)》（The Power of Movement in Plants）這本書(shū)中，他詳盡地記錄下了整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程與結(jié)果。陳浩東熟練地從書(shū)架取下那本厚厚的《植物的運(yùn)動(dòng)本領(lǐng)》，翻到對(duì)應(yīng)的頁(yè)面，指給記者看并說(shuō)：“直到現(xiàn)在，我們的研究還沒(méi)有跳出他給出的理論框架?！比欢?，LAZY蛋白為何會(huì)在植物相對(duì)重力方向改變時(shí)增強(qiáng)磷酸化？植物中是否還存在其它感知重力的方式？從細(xì)胞極性到植物器官向性生長(zhǎng)之間的信號(hào)傳遞過(guò)程是怎樣的？在這個(gè)領(lǐng)域中，仍有一系列的未知等待著人類(lèi)去探索與揭秘。
陳浩東課題組2024年合影
2023年在《細(xì)胞》發(fā)表的這篇揭示植物感受重力分子機(jī)制的論文已在領(lǐng)域內(nèi)產(chǎn)生了廣泛影響，該成果是團(tuán)隊(duì)成員精誠(chéng)協(xié)作、努力拼搏取得的。陳浩東為論文通訊作者，其團(tuán)隊(duì)成員陳家悅、于仁波、李娜、鄧兆國(guó)、張欣欣、趙亞冉、曲城甫為論文共同第一作者；袁艷芳、潘哲賢、周楊楊、李昆侖、汪加軍、陳之忍、王笑一、王笑連、賀舒楠為參與作者。北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院及北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院鄧興旺教授、美國(guó)新澤西州立羅格斯大學(xué)董娟教授為研究作出了重要貢獻(xiàn)。
